意大利裁缝迈克·埃斯波西托(Mike Esposito)为黑手党的唐·皮斯(Don Piano)制造西装，陷入了道德困境。

一个超级间谍突然遇到了自己真爱的女人。为了真爱，他放弃了自己的职业和冒险的生活。1年之后，他完全颓废了。他的老同行计划让老同事重新找回超级间谍的感觉。

为了给最疼爱的小老弟菜鸟（克里斯多夫·奈茨 Christopher Knights 配音）庆生，老大（汤姆·麦格拉思 Tom McGrath 配音）带领菜鸟以及好搭档科斯基（克里斯·米勒 Chris Miller 配音）、瑞哥闯入了防守最严密的美国黄金储备中心，只为找到金库尽头仅有的那台销售炸薯条的自动贩卖机。谁知他们刚刚完成任务没多久，便被长着触角的贩卖机吞了进去，随后被运到一个神秘的所在。在全封闭的设施内，四只企鹅见到了伪装成基因遗传科学家的章鱼戴夫（约翰·马尔科维奇 John Malkovich 配音）。原来戴夫曾是动物园一只明星章鱼，但随着萌态十足的企鹅们的到来，他便跌入了绝望的深谷。因此戴夫潜心研制了可怕的血清，发誓要向所有他曾待过的动物园中的企鹅展开报复。老大和伙伴们在逃亡途中得到北风特工队的救助，而他们和这些高傲的特工队员将分别阻止戴夫的阴谋……

在非洲游历了一圈之后，纽约中央公园的四位明星们继续着回到纽约，回到中央公园的旅程。不过，只要旅途中有猩猩和那群企鹅的“帮忙”，旅程就没有想象中的那么顺利。在蒙特卡洛的一家赌场里，由于大家的耍宝，大闹赌场，进而招致了心狠手辣的动物管理局上尉杜波依斯（弗兰西斯·麦克多蒙德 Frances McDormand 配音）的围追堵截。为了逃过追捕，大家逃进了一个在欧洲进行巡回演出的马戏团。在马戏团里，大家延续着“马达加斯加”式的幽默，笑料百出。虽然，欧洲这一路上的旅行并不顺利，不断受到杜波依斯上尉的追捕威胁，不过大家一直怀揣着回到纽约，回到纽约中央公园的梦想。在马戏团，还帮助了东北虎维塔利（布莱恩·科兰斯顿 Bryan Cranston 配音）、美洲虎吉亚（杰西卡·查斯坦 Jessica Chastain 配音）以及海狮斯蒂芬诺（马丁·肖特 Martin Sho...

在纽约的中央公园里，生活着这样一群无忧无虑的好朋友：狮子亚利克斯、斑马马蒂、长颈鹿麦尔曼以及胖河马格洛丽亚。他们的性格开朗活泼，因此每天的生活都过得丰富多彩。直到有一天，一群流浪的企鹅令斑马马蒂产生了一个大胆的念头，那就是逃出动物园，探寻自己的故乡，寻找新世界。于是，没有通知其他朋友，马蒂悄悄上路了。这下可急坏了朋友们，亚历克斯和其他几个朋友也逃出了中央公园，踏上了寻找马蒂的旅途。